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松科是裸子植物中最大的一科,有10属,230种,主产北半球。我国有10属113种,分布遍全国, http://bbs.z-hiwu-w.com
绝大多数为森林树种和用材树种,在东北、华北、西北、西南及华南地区高山地带组成大片森林,有些种类可供采脂、提炼松节油等多种化学原料,有的种类种子可食或供药用,有些可作园林绿化树种。松科乃裸子植物门类中所占最多的一科,占所有裸子植物三分 http://bbs.zh-iwuw-.c-om
之一。有常绿或落叶(金钱松与落叶松)乔木两种,茎干端直;叶线形或针形,线形叶扁平,针形叶2-5针成一束;花单性,雌雄同株,雄球花单生叶腋(稀苞腋)或枝顶,稀簇生(金钱松、油杉),具多数雄蕊,每雄蕊具2花药,药室纵裂、横裂或斜裂,花粉的两侧有显著的气囊或无气囊(落叶松、黄杉),或具退化气囊(铁杉组);雌球花由多数苞鳞和珠鳞组成,每珠鳞的腹(上)面基部著生两枚倒生胚珠,受精后珠鳞迅速增大发育成种鳞。球果直立或下垂,当年成熟或翌年(稀第三年)成熟,种鳞扁平,木质,稀近革质,宿存或熟后脱落(冷杉、雪松、金钱松);苞鳞生于种鳞的背面,彼此离生,仅基部合生,较长而外露或不露出,或短小而位于种鳞基部;种子具膜质长翅,稀无翅或近无翅(个别松树),下面有树脂囊或无;胚具2~16枚子叶,发芽时出土,稀不出土(油杉)。松树对陆生环境适应性极强。它们可以忍受-60℃的低温或50℃的高温,能在裸露的矿质土壤、砂土、火山灰、钙质土、石灰岩土及由灰化土到红壤的各类土壤中生长,耐干旱、贫瘠,喜阳光,因此是著名的先锋树种。 http://bbs.z-hiwu-w.com
松科植物的生殖器官分为雄球花和雌球花两种。雄球花会产生花粉;雌球花在其木质鳞片之间有种子。
以最普遍而研究最详尽的松科(Pinaceae)的松属(Pinus)为代表,介绍如下。
(一)孢子体 http://bbs-zh-i-wuw-c-om
松属的孢子体为高大多年生常绿乔木,单轴分枝,主干直立,旁枝轮生,具长枝和短枝。网状中柱,90—95%由管胞组成,树脂道约占1%,木射线约占6%。长枝上生鳞叶,腋内生短枝,短枝极短,顶生1束针形叶,每束通常2、3、5个叶,基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚(由芽鳞变成)包围,叶内有1或2条维管束和几个树脂道。 http://bbs-z hiwu-w.c-om
孢子叶球单性,同株。小孢子叶球排列如穗状,生在每年新生的长枝条基部,由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴,纵轴上螺旋状排列着小孢子叶,小孢子叶的背面(远轴面)有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞,经过两次的连续分裂(其中一次为减数分裂),形成4个小孢子(花粉粒)。小孢子有2层壁,外壁向两侧突出成气囊,能使小孢子在空气中飘浮,便于风力传播。
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大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部,初生时呈红色或紫色,以后变绿,成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的,大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的,但它们不是简单的孢子叶,而是由
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两部分组成:下面较小的薄片称为苞鳞;上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞,也叫果鳞或种鳞,一般认为珠鳞是大孢子叶,苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的,每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠,胚珠由1层珠被和珠心组成,珠被包围着珠心,形成珠孔。珠心即大孢子囊,中间有1个细胞发育成大孢子母细胞,经过两次连续分裂(其中一次是减数分裂),形成4个大孢子,排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体,其余3个退化。(二)雄配子体 http://bbs.z-hiwu-w.com
雄配子体是1个大为减退了的结构,只由少数几个细胞构成。 http://bbs-zh-i-wuw-c-om
小孢子(单核时期的花粉粒)是雄配子体的第一个细胞,小孢子在小孢子囊内萌发,细胞分裂为2,其中较小的1个是第一个原叶体细胞(营养细胞),另1个大的叫胚性细胞,胚性细胞再分裂为2,即第二原叶细胞及精子器原始细胞(中央细胞),精子器原始细胞再分裂为2,形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞:2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。
(三)雌配子体
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由大孢子发育而成。因此,大孢子是雌配子体的第一细胞,它在大孢子囊(珠心)内萌发,进行游离核分裂,形成具16—32个游离核,不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质,中央为1个大液泡,游离核多少均匀分布于细胞质中,当冬季到来时,雌配子体即进入休眠期。翌年春天,雌配子体重新开始活跃起来,游离核继续分裂,主要表现游离核的数目显著增加,体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁,这时珠孔端有些细胞明显膨大,成为颈卵器的原始细胞。之后,原始细胞进行一系列的分裂,形成几个颈卵器,成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。 http://bbs-zh-i-wuw-c-om
(四)传粉与受精
传粉在晚春进行,此时大孢子叶球轴稍为伸长,使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时,小孢子囊背 http://bbs.z-hiw-uw-co-m
(五)种子
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松属的胚胎发育过程,颇复杂,具明显的阶段性,通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的,是相互联系和相互制约的。
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1.原胚阶段:从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成,先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。 http://bbs-zh-i-wuw-c-om
受精卵接连进行3次游离核的分裂,形成8个游离核,这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层,每层4个,细胞壁即在此时形成,但上层4个细胞的上部不形成胞壁,使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通,称为开放层;下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次,形成4层,分别称为上层、莲座层、胚柄层(初生胚柄层)和胚细胞层,组成原胚。
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2.胚胎选择阶段:胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下,第一层(上层),初期有吸收作用,不久即解体;第二层莲座层,分裂数次之后消失;第三层胚柄层,它的4个细胞称为初生胚柄,不再分裂,但伸长;第四层胚细胞层的胚细胞,在胚柄细胞继续延长的同时,
在胚胎发育过程中,通过胚胎选择,通常只有1个(很少2个或更多)幼胚正常分化、发育,成为种子中成熟的胚。 http://bbs-z hiwu-w.c-om
大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器,所以简单多胚现象是普遍发生的,至于裂生多胚现象,则仅限于松柏类植物的几个属可见。 http://bbs-zh-i-wuw-c-om
3.胚的器官和组织分化阶段:胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区(基部)同胚柄系统相接,主要是横分裂,细胞略大,形成较规则的行列,进而发育成根端和根冠组织;而在远轴区内,细胞分裂似无特定的方向,细胞较小,由这些细胞进一步分化,最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。 http://bbs-z hiwu-w.c-om
4.胚的成熟阶段:成熟的胚包括胚根、胚轴(胚茎)、胚芽和子叶(通常7—10枚)。包围此胚的雌配子体(胚乳)继续生长,最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮,种皮分为3层:外层肉质(不发达)、中层石质、内层纸质。
胚、胚乳、种皮构成种子。
裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的,即胚是新的孢子体世代(2n);胚乳是雌配子体世代(n);种皮是老的孢子体(2n)。受精后,大孢子叶球继续发育,珠鳞木质化而成为种鳞,种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾,鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐,珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅,以利风力传播。种子萌发时,主根先经珠孔伸出种皮,并很快产生侧根,初时子叶留在种子内,从胚乳中吸取养料,随着胚轴和子叶的不断发展,种皮破裂,子叶露出,而随着茎顶端的生长,产生新的植物体。 http://bbs.zh-iwuw-.c-om
松科共10属约230种,主要分布于北半球,为森林的主要树种,在高纬度与高海拔山地,
松属(Pinus) http://bbs.z-hiw-uw-co-m
是一个大属,约80种,主产北半球。中国有22种,都是常绿乔木,叶细长成针状,通常2—5针一束,着生在不发育的短枝顶端。雌雄同株,春天雄球花生新枝基部,在新枝顶端长出2—4个雌球花,传粉后球果到第二年的秋天才成熟,松球果通称松塔。针叶和球果是认识松属的重要特征,球果种鳞木质,宿存,上部露出部分为鳞盾,鳞盾先端有呈瘤状突起的鳞脐;种子上部通常有长翅,有利于风力传播。油松(P.tabulaeformis)是北方的常见种类,针叶2针一束,叶鞘宿存。北京潭柘寺、大觉寺等公园、寺庙内的古松多为油松,山东泰山的望人松、五大夫松也是油松,河南太行山果松岭的太行松,河北雾灵山的雾灵松也都是油松。油松为中国特有树种,分布于中国北方和西部各省区,常组成纯林或人工林。马尾松和油松很相似,针叶也是2针一束,但叶细柔,直径不足1毫米,适宜生长在南方酸性土壤上,产于中部、南部、东南部及西南各省区。 http://bbs.z-hiwu-w.com
生长在黄山、庐山、天目山的黄山松(P.taiwanensis)和油松极相似,但叶内树脂道中生可以区别。黄山著名的迎客松即为本种。白皮松(P.bungeana)树皮白色,叶三针一束,叶鞘脱落。北京各寺庙、公园中常见栽培,为著名的观赏树。红松(P.koraiensis)和华山松(P.armandi)都是5针一束的针叶,球果硕大,长9—20厘米,种子无翅,它们的区别在于前者球果成熟时种鳞不开张,种子不脱落,小枝有密毛,而后者种鳞开张,种子脱落。小枝无毛。红松和华山松的种子很大,可以炒食,亦可榨油供食用或工业用油。 http://bbs.z-hiwu-w.com
落叶松属(Larix)
也属松科,和松属的区别是落叶乔木,叶窄条形,多数簇生在短枝上,球果当年成熟,苞鳞较种鳞为长,明显露出。多生长在温带高山上。华北落叶松(L.principis-rupprechetii)东北的黄花落叶松(L.olgensis)
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和产于甘肃、四川的红杉(L.potaninii)都是著名的高山造林树种。雪松属(Cedrus)
金钱松属(Pseudolarix)
仅1种金钱松为落叶乔木,叶扁平,线形,在短枝上簇生,球果成熟时种鳞随种子一起脱落。
中国特有树种,现列为中国二级重点保护植物,产于江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖南、湖北及四川。秋季叶呈金黄色,似金钱,颇为优美,可作庭园观赏树种。 http://bbs.zh-iwuw-.c-om
此外松科还有一些属是用“杉”字来命名的,有黄杉属(Pseudotsuga)、铁杉属(Tsuga)、云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)和银杉属等。 http://bbs-z hiwu-w.c-om
金钱松
又名金松、水树,是落叶大乔木,属松科。树干通直,高可达40米,胸径1.5米。树皮深褐色,深裂成鳞状块片。枝条轮生而平展,小枝有长短之分。叶片条形,扁平柔软,在长枝上成螺旋状散生,在短枝上15—30枚簇生,向四周辐射平展,秋后变金黄色,圆如铜钱,因此而得名。 http://bbs.zh-iwuw-.c-om
金钱松的花雌雄同株,雄花球数个簇生于短枝顶端,雌花球单个生于短枝顶端。花期四五个月, http://bbs.zh-iwuw-.c-om
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松科植物多为高大的乔木,生长通常较快,木材蓄积量多,为建筑用材和工业用材的主要来源。有些树种为著名的园林绿化与观赏植物,如金钱松、雪松等。 http://bbs-zh-i-wuw-c-om
松科植物的化学成分较复杂,其共同的特点是多含有树脂及挥发油,缺乏生物碱,缺少双黄酮。树脂贮存在树脂道内,与挥发油共存。树脂中含有多种有机酸(如松香中含有90%以上的树脂酸),还有树脂醇、树脂酯及大量的树脂烃类。挥发油含于针叶及树脂中,挥发油中含有多种烯类。松科植物种子油中均含有不常见的3种共存的特征脂肪酸,对顺-5,9十八碳二烯酸(18:2)、顺-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和顺-5,11,14,二十碳三烯酸。 http://bbs-z hiwu-w.c-om
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